植物表型成像技術(shù)在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的應用：生態(tài)適應、競爭與氣候 變化響應

作為一門(mén)研究生物與自然環(huán)境相互關(guān)系的學(xué)科，在生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域中，植物與環(huán)境的相互關(guān)系一直是非常重要的研究方向，具體研究?jì)热莅ǘ幌抻冢褐参锶绾芜m應自然環(huán)境尤其是在嚴苛的環(huán)境條件下是如何適應與響應的；在特定生境下不同植物如何取得生態(tài)優(yōu)勢并競爭生態(tài)位；在全球溫室效應背景下，植物如何應對逐漸升高的溫度、大氣CO₂濃度以及如何借助植物實(shí)現碳中和等等。

從21世紀10年代開(kāi)始逐漸受到極大關(guān)注的表型phenotype、表型組phenome、表型組學(xué)phenomics概念則與生態(tài)學(xué)的相關(guān)概念不謀而合?，F代表型概念也同樣強調環(huán)境對表型的影響。如今如火如荼的植物表型組學(xué)主要就是研究相同基因型的植物在不同的環(huán)境條件的表型變化與應答。

因此，基于植物表型組學(xué)研究需求而在近十年中逐漸開(kāi)發(fā)完善的植物表型成像技術(shù)也同樣可以用于與生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域。各種植物表型成像技術(shù)在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的作用請見(jiàn)下表：

國內外研究者利用易科泰及合作廠(chǎng)家提供的植物表型成像技術(shù)已經(jīng)取得了大量生態(tài)研究成果，下面我們介紹其中的部分重要成果：

案例一、Who will win where and why? 牧草與入侵雜草的熱帶高山生態(tài)位競爭

在熱帶農業(yè)中，蕨類(lèi)植物經(jīng)常會(huì )入侵牧場(chǎng)，與普通牧草競爭。由于這種雜草的侵擾，人們經(jīng)常放棄原有牧場(chǎng)，將熱帶森林開(kāi)辟為新的放牧區，嚴重破壞生態(tài)系統生物多樣性。

德國奧斯納布呂克大學(xué)對厄瓜多爾安第斯熱帶草原上的兩種主要競爭植物——非洲狗尾草Setaria sphacelata和蕨類(lèi)雜草Pteridium arachnoideum的生態(tài)競爭進(jìn)行了研究。研究區衛星數據顯示，隨著(zhù)海拔高度的增加，蕨類(lèi)的競爭力逐漸增強。隨著(zhù)海拔的升高，兩種植物的生物量比重逐漸向蕨類(lèi)植物傾斜，在海拔1800 m以上，蕨類(lèi)的生長(cháng)能力超過(guò)了狗尾草。

研究人員考慮海拔高度變化中，溫度和紫外光輻射是對植物生長(cháng)影響最大的兩個(gè)關(guān)鍵環(huán)境因素。在進(jìn)一步的溫室試驗中，他們在溫室中模擬不同環(huán)境溫度并補充紫外光，同時(shí)用光合儀和FluorCam葉綠素熒光成像系統對在其中培養的狗尾草與蕨類(lèi)光合作用進(jìn)行測量。結果發(fā)現，狗尾草的凈光合速率要對低溫更敏感，而其光系統II最大光化學(xué)效率Fv/Fm在補充紫外光后顯著(zhù)降低，這說(shuō)明其光系統活性被紫外光嚴重抑制。蕨類(lèi)對溫度不敏感的光合作用及其對紫外線(xiàn)輻射的有效保護是其能夠在生態(tài)競爭中獲得成功的原因。

再進(jìn)一步的葉片黃酮與多酚等次生代謝物含量測量，則解釋了這其中的機制。黃酮類(lèi)物質(zhì)可以吸收UV-A、UV-B及藍光，從而有效屏蔽高能輻射對植物的損傷。同時(shí)黃酮也是抗氧化劑和ROS清除劑。結果發(fā)現，在高海拔地區，蕨類(lèi)合成了大量的黃酮與多酚物質(zhì)。而狗尾草的次生代謝水平則基本沒(méi)有變化。

由此研究人員得出結論，由于在低溫下較差的光合能力和無(wú)法為葉片細胞提供足夠紫外線(xiàn)屏障，使得狗尾草在這場(chǎng)高海拔生態(tài)位競爭中敗下陣來(lái)。

在這個(gè)案例中，研究人員使用了多臺儀器并通過(guò)較為復雜的色譜質(zhì)譜分析來(lái)測量次生代謝水平。而現在的先進(jìn)技術(shù)已經(jīng)可以實(shí)現在一臺儀器上無(wú)損檢測植物葉綠素熒光與次生代謝水平。FluorTron®多功能高光譜成像分析系統既可以通過(guò)多激發(fā)光葉綠素熒光高光譜成像分析來(lái)測量植物的光合能力與光系統狀態(tài)；也可以利用UV-MCF紫外光激發(fā)生物熒光高光譜成像技術(shù)來(lái)檢測植物黃酮、多酚類(lèi)物質(zhì)的次生代謝水平；還可以進(jìn)行高光譜成像分析，在空間維度和光譜維度上對物體表面反射光信息成像。所有這些成像功能均可對植物活體進(jìn)行無(wú)損測量。

案例二、緯度策略？北方與南方銀樺的生態(tài)適應策略差異

在北方生長(cháng)的樹(shù)木會(huì )受到生長(cháng)期較短的限制。那么它們的生態(tài)適應策略又與生長(cháng)在南方的同類(lèi)有什么差異呢？

東芬蘭大學(xué)將北方（北緯67°）與南方（北緯61°）銀樺（Betula pendula Roth）在同樣的生長(cháng)條件下進(jìn)行培養。結果表明兩者的總干重、枝干重和根干重等沒(méi)有差異。而北方銀樺的葉干重更低，同時(shí)具備更高的凈光合速率（凈CO₂同化速率）Anet和更高的氣孔導度gs，因此能達到與南方銀樺類(lèi)似的總CO₂同化速率。FluorCam葉綠素熒光成像結果則表明，北方銀樺具備更高的光系統II最大量子產(chǎn)額（最大光化學(xué)效率）Fv/Fm。同時(shí)，北方銀樺也具有更高的根生物量分數。

由此，研究人員確認，北方銀樺的高緯度生存策略：更高效的光合能力與更多投資地下生長(cháng)，使其更能適應北極土壤，有益于其在自然與人工擴散過(guò)程中適應新氣候。這一研究成果發(fā)表于2021年《Tree Physiology》。

本研究中根系及地上部生物量的測量仍采用的是取樣洗根、干燥稱(chēng)重的傳統方法。這種方法較為準確，但最大的問(wèn)題是無(wú)法對植物的生長(cháng)動(dòng)態(tài)進(jìn)行測量分析。RhizoTron®植物根系多功能高光譜成像分析系統基于RhizoTron®根窗技術(shù)，實(shí)現根系表型的原位連續檢測；可同時(shí)對根系和地上部幼苗進(jìn)行高光譜成像、RGB成像、UV-MCF紫外光激發(fā)生物熒光高光譜成像、Thermo-RGB成像等測量分析；還可與LED培養系統、傳送系統結合，實(shí)現大樣品量的高通量自動(dòng)化連續監測。

案例三、溫室效應背景下油菜的生理生態(tài)響應

氣候條件會(huì )影響植物的許多表型性狀，包括生物化學(xué)、生理、形態(tài)以及它們在地球的分布。目前，人類(lèi)活動(dòng)造成的溫室氣體排放使全球溫度上升，并引起一系列的全球氣候變化。因此，科學(xué)家需要預測在未來(lái)越發(fā)嚴峻的環(huán)境條件下，植物如何進(jìn)行響應和調節，提前應對可能發(fā)生的生態(tài)災難，并以此為基礎培育能夠應對未來(lái)氣候條件的作物品種。

西班牙國家研究委員會(huì )的Mónica Pineda與Matilde Barón合作，利用RGB成像、UV-MCF多光譜熒光成像、紅外熱成像、高光譜等無(wú)損植物表型成像技術(shù)，研究油菜在氣候變化條件下的生長(cháng)表型響應與健康狀況。他們模擬了三種不同溫度與CO₂濃度的環(huán)境條件：

CCC：目前的氣候條件

RCP 4.5：基于IPCC報告推測的2081–2100年氣候條件（當前政府的氣候變化應對政策）

RCP 8.5：基于IPCC報告推測的2081–2100年氣候條件（不限制溫室氣體排放）

RGB彩色照片即可看到，在氣候變化條件下，油菜葉片逐漸變色、枯萎。多光譜熒光參數F440和F520升高，代表次生代謝水平升高（植物次生代謝一般在應對病害、干旱等脅迫因素時(shí)才會(huì )顯著(zhù)升高）。多光譜熒光比值參數F680/F740升高，代表葉綠素濃度降低。紅外熱成像測量的修正葉溫TL-TA上升（葉溫減去氣溫），代表其氣孔導度下降，蒸騰作用降低，并且可能存在代謝紊亂。后續研究進(jìn)一步發(fā)現，溫室效應也會(huì )改變油菜黑腐病的發(fā)病狀況。

基于高光譜成像技術(shù)，研究人員測量并計算了一系列與植物色素、脅迫、活力、光合相關(guān)的植被指數，如花青素指數ARI、類(lèi)胡蘿卜素指數CRI、生病花椰菜指數DBI、歸一化植被指數NDVI和光化學(xué)反射指數PRI，并且根據研究結果提出了蕓薹屬氣候脅迫指數CSIB。這些參數指標分別與色素含量、生物脅迫指示、活力、光合作用相關(guān)。與其他植被指數相比，CSIB在實(shí)驗處理25天時(shí)即可很好地區分三種不同處理的樣品。進(jìn)一步的數據分析發(fā)現，CSIB與F520有較強的相關(guān)性，暗示CSIB代表的植物生理特性也是與次生代謝有關(guān)的。

西班牙國家研究委員會(huì )這一系列研究使用的是FluorCam多光譜熒光成像系統為核心的模塊式植物表型成像系統。類(lèi)似的研究工作更適于使用PhenoTron® PTS植物表型成像分析系統。這一系統采用PTS（Plant-To-Sensor）植物自動(dòng)傳送技術(shù)，樣品依次自動(dòng)傳送至相應成像工作站，采集多傳感器表型成像大數據，實(shí)現一站式、高通量、無(wú)損傷反射光成像、葉綠素熒光成像、UV-MCF多光譜熒光成像及紅外熱輻射成像分析等。

參考文獻：

1. Knuesting J, et al. 2018. Who will win where and why? An ecophysiological dissection of the competition between a tropical pasture grass and the invasive weed Bracken over an elevation range of 1000m in the tropical Andes. PLoS ONE 13(8): e0202255

2. Tenkanen A, et al. 2021. Strategy by latitude? Higher photosynthetic capacity and root mass fraction in northern than southern silver birch (Betula pendula Roth) in uniform growing conditions. Tree Physiology, 41(6): 974–991

3. Pineda M, et al. 2022. Health Status of Oilseed Rape Plants Grown under Potential Future Climatic Conditions Assessed by Invasive and Non-Invasive Techniques. Agronomy 12: 1845

4. Pineda M, et al. 2023. Assessment of Black Rot in Oilseed Rape Grown under Climate Change Conditions Using Biochemical Methods and Computer Vision. Plants 12: 1322

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